Содержание:
При сохраненном сознании человек точно чувствует взаиморасположение частей своего тела, контролирует каждое движение в суставах. Также при выполнении любого действия в головной мозг поступает информация об интенсивности оказанного на него сопротивления.
Эта способность человека и называется проприоцепция, осуществляемая при помощи специализированных чувствительных клеток. Синонимом проприоцепции является глубокая чувствительность, так как рецепторный аппарат данной системы располагается на структурах лежащих ниже подкожной жировой клетчатки.
Общее представление о проприорецепторах
Проприорецепторы — это высокодифференцированные нервные клетки, находящиеся в структурах опорно-двигательного аппарата, включающиеся в работу при изменении функционального состояния и взаиморасположения мышечных волокон и сухожилий. Данные структуры относятся к одной из разновидностей механорецепторов, поэтому для них характерны общие неспецифических свойства:
- Высокий уровень чувствительности, измеряемый порогом реагирования и связанный с ним обратно пропорциональной связью.
- Сенсорная адаптация, которая проявляется в виде снижения чувствительности к фоновому раздражителю, длительно воздействующему на рецептор.
Кроме этого они играют главенствующую роль в определении и функционировании следующих чувств:
- силы, проявляющееся в оценке необходимого усилия для совершения определенного движения или удержания позы;
- положения — составление представления о взаиморасположении всех частей тела в каждый момент времени;
- движения, благодаря которому осознается вектор и скорость изменения положения суставов.
Механизм работы
Принцип реакции на раздражение всех рецепторов схож между собой, но в зависимости от типа могут меняться нюансы механизма.
Стимулом для активации у рецепторов мышечного чувства является механическая деформация, вследствие чего происходит изменение конформации молекул, приводящее к активации мембранных механочувствительных ионных каналов и изменению потенциала покоя.
Так как проприорецепторы являются первичными рецепторными структурами, то в результате на механического воздействия происходит деполяризация клеточной мембраны и генерация электрического импульса.
Классификация рецепторов данной системы
В зависимости от наиболее типичной локализации и особенностей строения принято разделять проприорецепторы на 2 вида.
- Нервно-мышечные веретена, активация которых происходит при изменении длины мышцы.
- Рецепторы Гольджи типичные для сухожилий, реагирующие на силу сокращения и изменение напряжения.
Мышечные веретена
Расположенные параллельно волокнам скелетной мускулатуры, они представляют собой рецепторные образования с высокой степенью дифференциации, имеющие сообщение с афферентными и эфферентными нервами. Интрафузальные волокна — структуры веретеновидной формы длиной до 10 мм и диаметром около 100 мкм с капсулой, состоящей из соединительной ткани.
С гистологической точки зрения каждое отдельное волокно состоит из центральной части, с расположенными в ней ядрами, и подвижных периферических участков. Данная особенность положена в основу разделения проприорецепторов данного вида. В
ыделяют волокна с ядерной сумкой, функционально подразделяющиеся на динамические и статические, и с ядерной цепочкой.
Структура каждого веретена не однородна: оно состоит из 6-13 волокон обоих типов.
Получающие афферентную иннервацию окончания делятся на первичные (аннулоспиральные, имеющие вид спирали вокруг нервно-мышечных волокон) и вторичные (склонные к разветвлению). От первичных отходят толстые волокна с низкой (12-70 м/с) скоростью проведения возбуждения, вторичные характеризуются меньшим диаметром и более высокой скоростью (40-70 м/с).
Статический ответ развивается при постепенном растяжении веретен, проявляется на афферентных волокнах обоих типов и зависит от степени изменения длины центральной части. При быстром неожиданном воздействии характерен динамический ответ только в аннулоспиральных окончаниях.
Гамма-мотонейроны служат для эфферентной иннервации и отличаются наиболее низкой скоростью проведения (15-40 м/с). Они также делятся на статические, питающие волокна с ядерной цепочкой, и динамические, характерные для волокон с ядерной сумкой.
Сухожильные рецепторы Гольджи
Расположенные в сухожильях тельца Гольджи характеризуются более высоким порогом возбуждения при сокращении. Они представляют собой нити коллагена с тонкостенной капсулой длиной до 1 мм, последовательно связанные с 10-15 мышечными волокнами. Зная это, можно сказать, что возбуждение рецептора происходит на напряжение мышцы. Афферентный импульс направляется в спинной мозг, вызывая активацию тормозных мотонейронов, расслабляющих иннервируемую мышцу.